Дводишні

Дводишні

Дводишні (відомі як salamanderfish) – прісноводні риби, що належать до підкласу Dipnoi. Дводишні найкраще зберегли примітивні характеристики костистих риб і здатність дихати повітрям, а також структуру первісних лопатеперих риб з характерною присутністю лопатевих плавників і добре розвиненим внутрішнім скелетом. Сьогодні дводишні живуть тільки в Африці, Південній Америці та Австралії.

У той час як вікарійність дводишних (процес розширення географічних масштабів індивідуального таксона, або цілої біоти), про що свідчить палеонтологічний літопис, являє собою стародавній розподіл обмежений мезозойським суперконтинентом Гондваною (гігантський континент, що існував у Південній півкулі протягом палеозою і частково в мезозої). Широке розповсюдження прісноводних і поточний розподіл сучасних дводишних видів відражає вимирання багатьох ліній після розпаду Пангеї, Гондвани і Лавразії.

Всі дводишні мають безперервну хрящову хорду і широке розвинене піднебіння зубного ряду. У Базальних дводишних груп присутні граничні зуби і окостеніла черепна коробка. Але отримані дводишні групи, в тому числі всі сучасні види, показують значне зниження граничних кісток і хрящової черепної коробки. Кістки черепа у примітивних дводишних покриті мінералізованою тканиною – cosmine, але в пост-девонських двоякодишних, покриття під шкірою cosmine втрачається. Для всіх сучасних дводишних притаманне значне зменшення і злиття кісток черепа. Не виявляють гомологію черепних кісток також у променеперих або тетраподів.

Дводишні
Легені з боку в розчленованої Protopterus dolloi

У період свого поширення південноамериканські дводишні розробили пару пернатих придатків – дуже модифікованих черевних плавників. Припускають, що цими плавниками риба покращує газообмін навколо яєць в гнізді риби.

Розташування зубів у дводишних відрізняються від будь-якої іншої хребетної групи. Одонтоди піднебіння і нижньої щелепи розвиваються серіями рядів з віялоподібним прикусом зубів. Згодом ці одонтоди діють як однорідний нищівний апарат для дроблення. У кількох груп, в тому числі у сучасних дволегеневоподібних (lepidosireniformes), ці гребені були змінені для сформування оклюзії леза (приховування).

Сучасні дводишні мають ряд ознак, які свідчать про педоморфоз (властивість організмів втрачати дорослу стадію розвитку з відповідним скороченням онтогенезу), відрізняються найбільшим геномом серед хребетних, мають подовжений м’ясистий корпус, по парі грудних і черевних плавників і один непарний хвостовий, який замінює спинний, хвостовий і анальний плавники у більшості риб.

Дводишні
Queensland lungfish

Всі дводишні мають дві легені, за винятком австралійської дводишної, яка має лише одну легеню. Легені з’єднані з глоткою. Через конвергентність еволюції двоякодишні розвивали внутрішні ніздрі, подібні до хоани чотириногих.

Легені дводишних гомологічні з легенями тетраподів, як і у чотириногих і багатоперих продовжуються від черевної поверхні стравоходу і кишечника. У той час як інші види риб можуть дихати повітрям за допомогою модифікованих васкуляризованих газових бульбашок, які позбавлені складної внутрішньої структури, легені дводишних поділяються на численні дрібні повітряні мішечки для максимізації площі поверхні, доступної для газообміну. На сьогодні тільки австралійські дводишні вміють дихати через легені і зябра. У інших представників, щоб забезпечити адекватний газообмін, зябра занадто атрофувалися.

Дводишні
Marbled lungfish

Серцево-судинна система дводишних налаштована як і у більшості зябрових риб:
– спіральний клапан із артеріального конуса відкритий;
– перепускні артеріоли третьої і четвертої зябрової дуги, які насправді не мають зябер, закриті;
– артеріальна протока, що відходить від шостої артеріоли, відкрита;
– легеневі артерії закриті.

Конус артеріальний (conus arteriosus) представляє собою конічну сумку, яка формується з верхнього лівого кута правого шлуночка в серці хордових, з якого виникає легеневий стовбур.

Дводишні
Gilled African lungfish

Дводишні, використовуючи щоки як насос, направляють цілеспрямований потік через рот і зябра. Кров тече через вторинну ламель в протитечії до води, підтримуючи більш постійний градієнт концентрації.

При диханні повітрям спіральний клапан із артеріального конуса закривається, щоб звести до мінімуму змішування венозної крові з киснем; третя і четверта зяброві дуги відкриваються; друга і п’ята зяброві дуги закриті (для мінімізації можливих втрат кисню, отриманого в легені через зябра), шоста артеріола артеріальної протоки закрита, легеневі артерії відкриті.

Важливо відзначити, що при диханні повітрям досі використовується шоста зябра. Венозна кров втрачає частину вуглекислого газу швидше, ніж досягає легенів (вуглекислий газ більше розчиняється у воді). Повітря через рот є приливним, через легені це двонаправлений потік (дифузія кисню).

Дводишні
West African lungfish

Дводишні – всеїдні. Харчуються рибою, комахами, ракоподібними, черв’яками, молюсками, амфібіями, рослинним матеріалом. Крім істинного шлунку, у них є кишковий спіральний клапан. Африканські та південноамериканські дводишні в сезон висихання виживають, ховаючись в бруд, і знаходяться там протягом всього сухого сезону. Зміни в фізіології дозволяють рибам-саламандрам уповільнювати свій метаболізм до 1/60 від нормального, в цей час протеїнові відходи перетворюються з аміаку на менш токсичну сечовину (зазвичай дводишні виділяють азотисті відходи у вигляді аміаку безпосередньо в воду).

Дводишні
Цератод (Ceratodus)

Життя в норі було характерним лише для однієї знайденої скам’янілої групи – Gnathorhizidae. Тому висловлено припущення, що життя в норі є плезіоморфним для дводишних, і що Gnathorhizids є безпосередніми предками Lepidosireniformes, але можлива схожість просто за рахунок збіжних або паралельних еволюцій.

Дводишні можуть жити надзвичайно довго. Двоякодишні Queensland в акваріумі Shedd (Чикаго) були частиною постійної живої колекції з 1933 року.

Дводишні
Spotted African lungfish
Дводишні, які дійшли до нас
порядокродинавидикоментарі
Cerato-dontidaeQueensland lungfishДводишні Квінсленда (Neoceratodus Forsteri) поширені в Австралії. Знайдено скам’янілості, яким понад 380 мільйонів років, коли вищі хребетні тільки починали еволюціонувати. Скам’янілості дводишних майже ідентичні з виявленими на півночі Нового Південного Уельсу, вказують на те, що дводишні Квінсленда залишалися майже незмінними протягом більш ніж 100 мільйонів років, що робить їх одним із найстаріших хребетних експонатів на планеті. Neoceratodus Forsteri – найпримітивніший зі збережених представників стародавніх легеневих дводишних ліній. П’ять інших прісноводних дводишних видів, чотири в Африці і один в Південній Америці, є дуже різними морфологічно до баррамунди (Neoceratodus forsteri). Дводишні Квінсленда можуть жити протягом декількох днів без води, але не виживуть при тотальному зникненню води, на відміну від африканських представників.
Lepidosireni-formesLepido-sirenidaeSouth American lungfishПівденноамериканські дводишні (Lepidosiren paradoxa) – це єдиний вид дводишних, знайдений в болотах і тихохідних водах Амазонки, Парагваю і нижніх басейнах річки Парана в Південній Америці. Про південноамериканських дводишних, рибу – лускату саламандру, відомо відносно мало. Незрілі особини помітні золотом на чорному ґрунті. У дорослому стані ця ознака змінюється до коричневий або сірий колір. Зубні кістки передчелюстні і гайморові злиті як і у інших дводишних. Цей вид наділений могутніми м’язистими щелепами. Задній компонент арки нижньої щелепи південноамериканських дводишних злитий з черепом. Як і африканські двоякодишні, цей вид має подовжене, майже вугреподібне тіло, яке може досягати в довжину 125 сантиметрів. Грудні плавники тонкі і ниткоподібні, черевні плавники дещо більші і встановлені далеко назад. Ребра під’єднані до однієї кістки плеча (помітна відмінність від більшості риб, які мають щонайменше чотири кістки для такої основи). Зябра значно зменшені, у дорослих майже нефункціональні.
Proto-pteridaeMarbled lungfishМармурова дводишна (Protopterus aethiopicus) – подовжена, циліндрична риба, яку знайдено в Африці, з гладенькою глибоко вкоріненою лускою. Хвіст дуже довгий, звужується до кінця. Може бути в довжину до 200 см. Грудні і черевні плавники також дуже довгі і тонкі, майже як спагеті. Особини, що тільки вилупилися, розширюють зовнішні зябра так само, як тритони. Метаморфоз в дорослу форму відбувається протягом перших 2-3 місяців – зовнішні зябра для зябрових отворів втрачаються. Ця риба має жовтувато-сірий або рожево-земельний колір з темними сірими плямами, які створюють мармуровість або ефект леопарда на тілі і плавниках. Колірна гамма темніше вздовж верхньої поверхні тіла і легше знизу. Мармурова дводишна має найбільше відомих генів серед хребетних – 133 млрд пар основ у подвійній спіралі ДНК. Єдиними організмами, у яких відомо більше пар основ, є Polychaos dubium і Paris japonica, відповідно 670 млрд і 150 млрд.
Gilled African lungfishАфриканська дводишна (Protopterus Amphibius) є одним із видів дводишних знайдених у Східній Африці. Зазвичай досягає тільки 44 см у довжину, що робить її найменшою серед дводишних, що збереглися в світі. Риба рівномірно синього або кольору сірого сланцю, має невеликі або непримітні чорні плями і блідо-сірий живіт.
West African lungfishБурий протоптер (Protopterus annectens) – це один з видів дводишних, знайдених в Західній Африці. Має помітне рило і маленькі очі. Риба з довгим вугреподібним тулубом, довжина голови в 9-15 разів менша довжини тіла. Має дві пари довгих ниткоподібних плавників: грудні плавники (приблизно три довжини голови) мають базальний край; черевні плавники приблизно складають дві довжини голови. Загалом, три зовнішніх зябра вставляються ззаду від зябрових щілин і над грудними плавниками. Бурий протоптер має циклоїдну луску, вбудовану в шкіру (між зябровою кришечкою і анусом 40-50 лусок і 36-40 навколо тіла до появи спинного плавника). Ця риба має 34-37 пар ребер. Сторона спини оливкового або коричневого кольору, черевна сторона світліше; на тілі та плавцях, крім черевної сторони, великі чорнуваті і коричнюваті плями. Довжина риби в дикій природі досягає близько 100 см.
Spotted African lungfishПлямиста африканська дводишна (Protopterus dolloi) – один з видів дводишних в Африці, мешкає в басейні річки Kouilou-Ніарі (Конго) і річки Огове (Габон), в нижньому басейні річки Конго. Плямиста африканська дводишна може впадати в сплячку на землі, оточивши себе шаром висушеного слизу. Риба може рости в довжину до 130 см.

Останні генетично молекулярні аналізи підтримують тісні братні відносини дводишних і ріпідистій з целакантоподібними (розгалуження відбувалося трохи раніше). Взаємозв’язки між дводишними знайти значно складніше. Хоча для Devonian lungfish було достатньо кістки в черепі, щоб визначити відносини – пост-девонські дводишні представлені виключно кісткою верхньої частини черепу і зубами, інша частина черепа хрящова. Крім того вже визначено, що багато з цих таксонів не можуть бути монофілетичними.

Дводишні
Ectosteorhachis

Поточні філогенетичні дослідження підтримують наступні відносини крупних таксонів дводишних: клас Osteichthyes, підклас Sarcopterygii, порядок Dipnoi.

Залишити відповідь